Смотреть Палеонасекомые онлайн. Естественные и точные науки. онлайн-видео intellect-video.com
загрузка...

Палеонасекомые

  • 16.06.2010 / Просмотров: 7853
    //Тэги: эволюция   животные   Гордон  

    Правда ли, что наши соседи - тараканы - самые древние из существующих насекомых, даже стрекоз, и переживут нас? Что изменилось в строении насекомых за миллионы лет их существования на Земле? О том, в чем состоит удивительный принцип «полного превращения», помогающий насекомым выживать в любых условиях, - палеонтологи Александр Расницын и Кирилл

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка передачи


Александр Расницын. …естественно, человек –
существо любопытное и колоссальные знания нака-
пливались с самого начала; а поскольку письменности
не было, все было в мозгу, они историю свою помнили
и все обстоятельства вокруг тоже. Поэтому знаний все-
гда было очень много – об окружающем мире, и о во-
ображаемом мире, мире предков, мире потомков. Это
уже потом началась систематизация, и эта системати-
зация превратилась в науку, но основа-то гораздо стар-
ше – знания гораздо старше, чем наука.
Так что и с ископаемыми насекомыми началось,
естественно, с человеческого любопытства: а что же
это за такой lusus naturae – «игра природы», когда в
камне что-то такое оформленное и так похожее на что-
то живое? С этого и пошло. В истории геологии, ска-
жем, прогресс подстегнули полезные ископаемые, но в
основе все-таки было общее любопытство. И когда на-
ходили ископаемых насекомых геологи и ботаники, они
их попутно описывали. А когда набралось уже много, и
был смысл их изучать специально, постепенно возни-
кла специализация. Можно выделить этапы этого пу-
ти. Скажем, первые описания ископаемых насекомых
по современным, более или менее приемлемым, пра-
вилам, были в 1779-й году; был такой Элиезер Блох,
он описывал четвертичных насекомых, в ископаемой
смоле, но не древней, а почти современной. Массовое
описание началось гораздо позже, в 30-х годах XIX ве-
ка: описывали как раз либо энтомологи-современщи-
ки, либо чаще палеоботаники, геологи.
Потом появились специалисты уже по ископаемым
насекомым, но они описывали их всех сразу, все груп-
пы, а ведь насекомых такая прорва, что если описы-
вать всех сразу, то описываешь, конечно, плохо. Так
продолжалось весьма долго. Но наш «отец-основа-
тель» Андрей Васильевич Мартынов в 36-м году ор-
ганизовал лабораторию в Палеонтологическом инсти-
туте, и там впервые возникла специализация палеэн-
томологов по разным группам. И до сих пор это един-
ственное такое учреждение. И не случайно, в общем,
что именно наша лаборатория – ведущая в мире по ис-
копаемым насекомым, например, президент недавно
созданного Международного Палеоэнтомологического
общества – как раз из нашей лаборатории. Так что это
не случайно, это, что называется «specialty of Russian
kitchen», в общем, наш коронный номер. Одна из не-
многих областей, где Россия действительно впереди,
и намного впереди, остальных. Сейчас, правда, поло-
жение меняется, эта наука быстрее развивается в дру-
гих странах, скоро нас догонят. Но это не жалко, это на
пользу нашей науке.
Но нам пора вернуться, собственно, к предмету се-
годняшнего разговора. Почему-то нас сегодня особо
интересуют тараканы. Это и правда очень интересные
насекомые, хотя бы тем, что они появились на Земле
очень задолго до нас и, вероятно, нас переживут. Но
все-таки для начала их надо поставить в общий кон-
текст. Тараканы – насекомые. Класс насекомых делит-
ся на отряды: отряд жуков, отряд стрекоз, отряд, ска-
жем, термитов, отряд тараканов. Насекомые – это, в
действительности, хозяева суши, не звери, не мы с ва-
ми, а насекомые. Их полтора миллиона видов, больше
чем кого бы то ни было, всех растений, животных вме-
сте взятых.
Александр Гордон. Простите, я только уточню. Я
слышал где-то цифру, может быть, вы подтвердите, что
биомасса одних муравьев больше, чем биомасса всех
млекопитающих, включая человека и слона.
Александр Расницын. Да, я думаю, это несомненно так. То есть, если
взять тропики, так там вообще это что-то запредель-
ное, там с позвоночными нечего и сравнивать. И, кро-
ме того, насекомые – действительно главные регуля-
торы сообществ суши. В пресных водах их тоже много,
но там они все-таки не так подавляют. На суше – да.
Кирилл Еськов. Еще чрезвычайно интересно, что в
море, например, насекомые проникнуть так и не суме-
ли.
Александр Гордон. Из-за солености?
Кирилл Еськов. Нет, нет. Точно не из-за солености, потому что…
Александр Расницын. Не из-за одной солености.
Кирилл Еськов. Потому что в соленых озерах насекомые живут
совершенно безо всяких проблем. То есть получается
картина совершенно парадоксальная: самый процве-
тающий и обильный класс животных, которые освои-
ли любые жизненные стратегии, – а самая большая на
планете экологическая ниша почему-то оказалась для
них недоступной. Почему – никому не известно, если
говорить честно. Это одна из интереснейших загадок.
Александр Гордон. Фантастика.
Александр Расницын. Да, и это действительно непонятно. То есть име-
ются разные гипотезы, но, в общем, это не очень се-
рьезно. Так вот, насекомых, понятное дело, насеко-
мыми сделали крылья. Пожалуйста, вторую картинку.
Есть, конечно, насекомые, которые никогда крыльев не
имели, например, щетинохвостки – на картинке в цен-
тре сверху, но их очень мало, их меньше, чем многоно-
жек даже, не говоря уже о пауках. А крылатые насеко-
мые возникли перед серединой каменноугольного пе-
риода или, как мы говорим, карбона. Одно из таких на-
секомых посередине внизу. Они были крупные, крыло
5-8 сантиметров, и сравнительно неуклюжие.
Александр Гордон. То есть в цифрах это где-то порядка 350 милли-
онов лет…
Александр Расницын. Нет, это 315 миллионов, примерно 315 миллио-
нов лет. Но дело просто в том, что эти цифры гораздо
менее надежны, чем слова «каменноугольный пери-
од»; вся геохронологическая последовательность вы-
строена очень хорошо и тонко. Причем, мы очень точ-
но можем различать периоды прошлого, до самых мел-
ких, до того, что сейчас называется ярусами.
Кирилл Еськов. Геологическую шкалу строили не по абсолют-
ным датировкам, к которым потом привязывали ка-
кую-то фауну, соответствующую этим датам. Все бы-
ло прямо наоборот: сначала делили шкалу по соста-
ву фауны и потом уже нанесли на нее эти самые аб-
солютные датировки. Шкала была закончена еще в 19
веке. А датировки впервые начал делать уже Резер-
форд, только в начале 20-го. То есть последователь-
ность действий была такая.
Александр Расницын. Да, и до сих пор многое в датировках меняется.
А шкала остается.
Кирилл Еськов. Именно. Абсолютные датировки меняются, а са-
ма шкала остается.
Александр Расницын. Поэтому мы в своей работе, в общем-то, аб-
солютными датировками не пользуемся, а пользуемся
единицами геологической шкалы.
Кирилл Еськов. Тут, раз пошла речь о полете и о крыльях, на-
до сразу упомянуть, что в принципе воздушную среду
освоили только две группы, которые являются вообще
вершиной эволюции. С одной стороны – позвоночные,
с другой стороны – насекомые. Но при этом крыло на-
секомых и крыло позвоночных – это вещи совершенно
разные, это не гомологи, а аналоги.
Крыло позвоночных – это видоизмененная передняя
конечность. У всех позвоночных – и у птиц, и у летучих
мышей, и у птерозавров (летающих ящеров) – у них
у всех передние конечности модифицированы по-раз-
ному, но это все равно передняя конечность. У насе-
комых это нечто совсем другое. В общем, это скорее
складка покровов, конечность входит в нее на уровне
эмбриологического развития, но очень несуществен-
ными частями. То есть это органы по происхождению
совершенно разные. Но результат получился в некото-
ром смысле похожий.
Александр Расницын. Просто у членистоногих конечность гораздо
сложнее, чем у позвоночных. Она двуветвиста исход-
но, с боковыми придатками, поэтому тут сложности.
Значит, крылья сделали насекомых насекомыми и,
естественно, что крылья и были основой их дальней-
шей эволюции, по крайней мере, поначалу. Причем,
здесь можно выделить три ясно различающихся стра-
тегии. Первая стратегия, самая прямолинейная: если
крыло создало насекомое, то крыло надо в первую оче-
редь и развивать. По этому пути пошли поденки и стре-
козы. Крыло у них действительно замечательное, тон-
кое, легкое, гибкое и прочное. И полет тоже очень хо-
роший, особенно у стрекоз.
Причем, у стрекоз замечательна не скорость, ско-
рость у них вполне рядовая для насекомых, а мане-
вренность. Стрекоза спокойно летит боком, летит на-
зад, не разворачиваясь, что очень важно в чаще расте-
ний. И при этом у стрекозы, как на этой картинке справа
внизу, крылья могут работать, когда нужно, в противо-
фазе, так, чтобы тело не дергалось и не мешало точно
нацеливаться на жертву. Но это прямолинейная стра-
тегия не обязательно самая успешная, прямой путь не
всегда самый короткий и самый лучший. И даже стре-
козы, которые самые древние из современных отрядов
насекомых (тараканы – те только вторые), так вот, ни
стрекозы, ни, тем более, поденки никогда не были ве-
дущей группой насекомых.
А весь успех, ну, почти весь, успех достался тем, кто
эксплуатировал вторую стратегию. Она была более хи-
трой и оказалась более плодотворной. Дело в том, что
они, эти насекомые, начали развивать не столько са-
мо крыло, сколько крыловой мотор, то есть скелет и
мускулатуру груди. И на этом пути успех был оглуши-
тельный. Прежде всего потому, что на этом пути возни-
кли насекомые с полным превращением. Можно тре-
тью картинку? При полном превращении организм про-
ходит в развитии стадии яйца (буквой Е обозначено),
дальше личинка (посредине), куколка (внизу) и (на-
верху) взрослое насекомое. В яйце, понятно, организм
только испытывает превращение, но не питается и не
растет. Личинка наоборот, она интенсивно питается и
быстро растет, но мало меняется. Куколка – это второе
яйцо, на этой стадии идут очень интенсивные превра-
щения, превращения из личинки во взрослое насеко-
мое. Ни питания, ни роста в это время тоже нет.
А взрослое насекомое – это просто аппарат для раз-
множения и расселения, взрослые часто питаются, но
это не обязательно, а расти не могут совсем. И эта
стратегия оказалась хоть и сложной, но оказалась вы-
игрышной, потому что удалось таким образом сделать
независимой эволюцию и обеспечить возможность не-
зависимого приспособления существам с разной орга-
низацией. Потому что у крылатых и бескрылых, есте-
ственно, разная среда, и они должны по-хорошему
приспосабливаться к разным условиям.
Кирилл Еськов. И тем самым не конкурируют друг с дружкой.
Александр Расницын. Конечно. И на этом пути они достигли соверше-
но замечательного успеха. Сейчас насекомых с пол-
ным превращением гораздо больше, чем всех осталь-
ных насекомых вместе, и во многих отношениях они за-
мечательны, хоть они и моложе. Можно четвертую кар-
тинку? Здесь показано, что насекомые с полным пре-
вращением, разные их отряды возникали в перми, в
триасе и даже в юре, то есть в интервале приблизи-
тельно от 200 до 300 миллионов лет назад. И, тем не
менее, они достигли колоссального успеха, в том чи-
сле и в отношении полета, потому что некоторые кома-
ры, вроде нарисованной здесь дейтерофлебии, и мно-
гие мухи (на правой верхней картинке – это журчалка
в полете снята) достигают совершенно немыслимого
совершенства и по скорости, и по маневренности.
Александр Гордон. А комары были кровососущими?
Александр Расницын. Нет, эти нет. Эти вообще не питаются. Кровосо-
сущие комары возникли сравнительно поздно, в мело-
вом периоде.
Александр Гордон. Уже когда теплокровные животные были…
Кирилл Еськов. В принципе есть такие кровососы, которые пи-
таются, например, на рептилиях – те же самые мокре-
цы, то есть связь с теплокровными не является обяза-
тельной. Но вот комары, судя по всему, привязаны к
теплокровным довольно жестко. Там у них очень слож-
ный жизненный цикл, очень сложная связь с прокорми-
телем, и на рептилиях это, видимо, не получается.
Александр Расницын. У нас специально была работа на эту тему, я
сейчас деталей не помню, но могу сказать только од-
но, что некоторые группы, скажем, мокрецы… Это ко-
торые докучают порой страшно, они «размера не име-
ют», меньше миллиметра длиной…
Кирилл Еськов. Даже сквозь полог проходят!
Александр Расницын. Да, проходят всюду и житья не дают; я испыты-
вал это на себе достаточно хорошо… Так вот, одни ви-
ды мокрецов питаются на теплокровных, другие могут
сосать рептилий, а третьи – и третьих много – просто
других насекомых сосут! Так что тут всякое возможно.
Кирилл Еськов. Есть, например, такая экзотика как группа, кото-
рая паразитирует на лягушках. Вот такой изыск тропи-
ческий. Так что, в принципе, на всем бывает. Но кома-
ры, именно то, что мы называем комарами, кулициды,
они все-таки на теплокровных.
Александр Расницын. Кроме насекомых с полным превращением,
по тому же пути первоначального совершенствова-
ния именно крылового мотора, пошли цикады, клопы
и их многочисленные родственники. Здесь нарисова-
ны, в том числе древние палеозойские, очень крупные,
очень красивые палеодиктиопторы, справа внизу на-
рисовано.
И, наконец, третья стратегия. Ее можно выразить
словами, что летать, конечно, хорошо и здорово, но
нужно уметь еще и прятаться. И эти насекомые в пер-
вую очередь научились складывать крылья так ком-
пактно, что они мало мешали им прятаться по щелям,
как тараканам. Собственно говоря, первой успешной
группой, пошедшей по этому направлению, и были та-
раканы. Они возникли чуть позже, чем появились пер-
вые крылатые насекомые, примерно 310 миллионов
лет назад, миллионов на 5 позже самых первых.
Кроме тараканов, в этой же группе, которые начали
с того, что научились хорошо прятаться, были в том
числе и хорошо нам известные насекомые, такие как
уховертки, термиты, скажем, кузнечики со сверчками
и так далее. Всех их ждал, кого очень скромный, кого
умеренный успех, но никто из них не смог даже при-
близиться к самому успешному отряду из насекомых с
полным превращением. А здесь есть о чем задумать-
ся, потому что эти самые успешные – это как раз жу-
ки, которые и возникли-то позже, и, вроде бы, похожую
стратегию использовали. Они великолепно прячутся,
великолепно летают – ну, не великолепно, но неплохо
летают. И причина нам, в общем-то, известна. Об этом
уже говорилось, это полное превращение. А тараканы
и их родственники, в отсутствие стадии куколки, выну-
ждены были содержать бескрылых и крылатых похо-
жими. Их независимая эволюция была ограничена. И,
в результате, приспособление к разным средам было
ограничено.
Александр Гордон. Была конкуренция, как вы сказали.
Кирилл Еськов. В принципе, жить по щелям – это, конечно, не-
плохой вариант, но при этом сразу возникает пробле-
ма – что делать с крыльями? Потому что, на самом де-
ле, если ты отказываешься от крыльев и от полета во-
обще, тут никаких проблем не возникает, все классно,
именно эту стратегию используют различные бескры-
лые паразиты, типа блох, вшей и им подобных, но это,
понятно, путь тупиковый. То есть тут частичный успех
возникает, но в целом – это, конечно, тупик. Поэтому
дальше вопрос: а чего делать с крыльями? Если насе-
комое, вроде какой-нибудь бабочки или стрекозы, по-
лезет в щель, то, понятное дело, от ее замечательных
крыльев ничего не останется, просто истреплет в ло-
скуты и все.
Поэтому возникает инженерное решение, в принци-
пе, тут напрашивающееся. Крыльев-то две пары, по-
этому на одних крыльях мы будем летать, а вторые,
давайте, превратим в твердый чехол, прикрывающий
ту, первую, функциональную пару. Собственно говоря,
это решение, когда первая пара крыльев превращает-
ся просто в чехол, в надкрылья, реализуется в разных
группах. У тех же жуков, у тараканов и их родственни-
ков.
И вот что еще очень интересно, что жизнь в водной
среде, в принципе, накладывает те же ограничения,
что жизнь «в щелях». То есть личинок, которые освои-
ли водную среду, очень много, точно так же, как и личи-
нок в скрытых местообитаниях. А вот имаго (взрослых
насекомых), которые сумели освоить водную среду, их
всего ничего, то есть из крупных групп, это те же самые
жуки и клопы, которые сумели сохранить крылья, за-
щищая их этими жесткими надкрыльями.
Причем, надо заметить, что вообще насекомые воду
начали осваивать довольно поздно. Это только в се-
редине пермского периода произошло. А до того даже
те группы насекомых, которые по нынешнему времени
кажутся такими типичными обитателями воды, вроде
поденок и стрекоз с их водными личинками, были чисто
сухопутными. Стрекозы и поденки известны с карбоно-
вого (каменноугольного) периода, но личинки у них у
всех были тогда наземные. То есть в воду насекомые
реально пошли только в пермском периоде.
А что касается тех трех стратегий, принципиальных,
магистральных путей, о которых говорил Александр
Павлович, то есть гипотеза, довольно остроумная, что
причиной этого разделения были именно внутренние
перестройки в самом сообществе насекомых. В камен-
ноугольном периоде, как уже говорилось, первые на-
секомые были довольно слабо и вяло летающие су-
щества. Собственно говоря, приличный полет им был
особо и не за чем. Зачем полет появился? Полет по-
явился, в основном, чтобы насекомое могло избежать
хищника, а хищниками были тогда, в основном, хели-
церовые (пауки и их родственники), то есть хищники,
слава богу, были не летающие. И чтоб от них уйти, до-
статочно было перепрыгнуть с ветки на ветку, далеко
планируя. Поэтому приличный полет просто был не ну-
жен, не за чем.
И тут вдруг в сообществе насекомых появляется
крылатый хищник – стрекоза. Хищник с замечатель-
ным полетом. И на этом месте возникает что-то вро-
де абсолютного оружия, то есть стрекоза совершен-
но без проблем достает все, на что падает ее взгляд.
То есть для всех прочих членов сообщества ситуация
возникла совершенно кошмарная. В итоге сообщество
этих первых архаичных слабо летающих насекомых,
оно «обвалилось» совершенно «в ноль», и от нее не
осталось практически ничего. И тогда перед всеми на-
секомыми оказалось только два пути. Либо надо со-
вершенствовать полет, причем делать это желательно
другим способом, чем стрекоза, потому что из совер-
шенствования самого крыла уже выжато все. Отсюда
возникают все эти группы с замечательным крыловым
мотором. Либо второй вариант: плюнуть на этот полет,
в смысле – отказаться от активного полета, прятаться
«по щелям», а полет использовать только для редких
расселительных рейдов. То есть гипотеза остроумная
и кажется достаточно похожей на правду.
Александр Гордон. Стрекоза – двигатель эволюции.
Александр Расницын. Да, конечно.
Но ладно, вернемся все-таки к нашим делам.
Среди насекомых, которые начали прятаться по ще-
лям, тоже три группы выделяются, одна группа – тара-
каны и их потомки, потомки – это (справа наверху) бо-
гомол – хищник, а внизу термиты, общественные насе-
комые.
Александр Гордон. Термиты – потомки тараканов?
Александр Расницын. Прямые потомки тараканов.
Александр Гордон. Но при этом ведущие общественный образ жиз-
ни…
Александр Расницын. Да, да, да. И я кое-что еще об этом скажу.
Вторая группа их (следующую картинку, пожалуйста)
– это тараканосверчки, почти вымерший отряд насеко-
мых, которых было множество в перми, но потом они
очень быстро начали вымирать, и сейчас они редкие,
бескрылые, мало известные. Но потомки их опять-таки
нам лучше известны. Уховерток знают, наверное, все,
вот посередке она нарисована. Справа – это веснянка,
наверное, тоже все ее видели, но просто не знали, что
она веснянкой называется.
И третья группа, еще более знакомая, – это кузне-
чики со сверчками и саранчой, палочники и вымерший
отряд титаноптор, это были огромные древние насеко-
мые, длиной сантиметров до 25 и до 40 сантиметров в
размахе крыльев. Это по размеру птичка, и не самая
маленькая! И, вероятно, был очень страшный хищник.
Теперь уже можно перейти более подробно к тара-
канам. Дайте, пожалуйста, следующую, 12-ю, картин-
ку. Тараканы действительно древние насекомые и ма-
ло изменившиеся за 310 миллионов лет их существо-
вания. То же плоское овальное тело, припрятанная,
незаметная голова с длинными усами, плоская перед-
неспинка с широкой закраиной. Если крылья есть, то
передние – плотные кожистые, прикрывающие задние
крылья и брюшко, с очень характерным жилкованием,
задние крылья – основной орган полета, на брюшке ха-
рактерные членистые придатки с волосками, которые
не только осязательные, но и чувствительные к малей-
шим колебаниям воздуха, и так далее.
И образ жизни примерно тот же: прячутся в укры-
тия, питаются мертвой, часто разлагающейся расти-
тельной и животной пищей. И эти признаки нам извест-
ны не только для современных, но и для многих иско-
паемых, и не только янтарных. Некоторые типы оса-
дочных пород сохраняют нам детали совершенно тон-
чайшие. Эти картинки, черно-белые – снятые под элек-
тронным микроскопом ископаемые тараканы мелового
возраста, от 100 до 130 миллионов лет. Слева внизу –
это усик с сохранившимися волосками. Справа навер-
ху – это естественный срез толстого покровного над-
крылья с какими-то странными, загадочными емкостя-
ми с белым порошком, что это, мы пока не знаем. Спра-
ва внизу – это опять-таки естественный разрез через
тело самки, и там посередке виден рудиментарный яй-
цеклад. Вот какие тонкие детали.
Но эта стабильность кажущаяся. Если присмотреть-
ся, то изменения, может быть, не всегда броские, но
достаточно серьезные. Дело в том, что, как я говорил,
класс насекомых делится на отряды, дальше отряды
делятся на семейства, роды и виды. Следующую кар-
тинку можно? Семейство – очень хороший показатель,
инструмент для анализа эволюции разнообразия орга-
низмов во времени, насекомых в частности, и вот эти
показатели меняются в течение юры, мела и третично-
го времени.
Так вот, оказалось, что у тараканов состав их се-
мейств довольно сильно менялся в юре и в нижнем ме-
лу. И к середине мела, примерно 100 миллионов лет
назад, уже установился современный состав семей-
ства. Дальше уже на этом уровне изменений было ма-
ло. А если сравнить, скажем, с теми же жуками, то у
них аналогичные процессы происходили раньше, и со-
временный состав установился где-то в начале юры,
то есть не 100, а 200 миллионов лет назад. То есть со-
временные тараканы в определенном смысле моложе,
чем жуки. Так же, кстати, как и очень древние стрекозы
– они тоже моложе, чем современные жуки. Вот такие
фокусы.
Кирилл Еськов. Есть, например, такой стереотип, что акула –
безумно древнее, архаичное существо. Да, акулы от-
носятся к хрящевым рыбам – это очень древняя груп-
па. Но современные акулы – вот то, что мы в обиходе
акулой называем, типа персонажа фильма «Челюсти»
– они появились только в меловом периоде.
Александр Гордон. Моложе окуня.
Кирилл Еськов. Ну, не моложе окуня, но далеко не самое древ-
нее, что бывает. То есть тут надо оговаривать, на каком
уровне мы говорим – видов, семейств, или классов.
Александр Расницын. Конечно.
Недавние изменения тараканов, в общем-то, и на
глаз видны, потому что, например, все палеозойские и
триасовые тараканы обладали мощным яйцекладом,
которым яйца откладывались в почву, в мертвые ра-
стения, может быть, даже в живые, в общем, в точно-
сти как это делают современные кузнечики и сверчки.
А в течение юры и нижнего мела такие тараканы либо
вымерли, либо потеряли наружный яйцеклад и стали
откладывать яйца в специальные коробочки – оотеки.
Вот справа две картинки: у заднего конца обоих этих
тараканов видны оотеки.
Кирилл Еськов. Коробка, которую они носят сзади при себе. Но-
сят, а потом теряют.
Александр Гордон. Это можно часто наблюдать и у прусаков, напри-
мер.
Александр Расницын. Да, да, вот это и есть. И это очень недавнее, по
геологическим, естественно, меркам, приспособление.
Кирилл Еськов. Причем, что характерно, именно этот переход
к оотекам как раз совпал со временем, когда в эволю-
ции тараканов возникли замечательные события. Ко-
гда, например, от них произошли два отряда – их непо-
средственные потомки. С одной стороны, термиты, то
есть специализированные потребители растительных
остатков, с другой стороны, хищники, богомолы. Вооб-
ще, происхождение термитов – это безумно интерес-
ная вещь…
Александр Расницын. Секундочку, вы продолжите потом, потому что
тут еще есть криптоцерк. Это замечательное суще-
ство. Вон, посередине наверху – реликтовый таракан
криптоцерк. Он научился воспитывать свою молодежь,
примерно так же, как термиты; живет с ними самоч-
ка. Более того, он обзавелся кишечными симбионтами,
которые помогают ему перерабатывать, переваривать
клетчатку. Самое интересное, что эти симбионты-жгу-
тиконосцы – точно те же самые, что у термитов. По
этой причине криптоцерка одно время считали пред-
ком термитов, но это не подтвердилось, он слишком
специализирован. Предки были, наверное, другие, бо-
лее древние, а криптоцерк просто перезаразился, под-
хватил кишечную микрофлору у термитов, потому что
и те и другие живут в деревяшке и встречаются.
Кирилл Еськов. Вообще, это действительно чрезвычайно инте-
ресно: ведь все иные общественные насекомые отно-
сятся к отряду перепончатокрылых. Осы, пчелы, му-
равьи. И единственный иной пример настоящей соци-
альности у насекомых – это термиты, причем, соци-
альность тут достигается принципиально другим пу-
тем. Социальными считаются насекомые, где есть раз-
деление на касты, на размножающуюся и не размно-
жающуюся часть колонии; то есть одни размножают-
ся, а остальные их обслуживают. Так вот, настоящая
социальность, эусоциальность, как ее называют, она
есть только у перепончатокрылых и у термитов. При-
чем возникает она принципиально разными способа-
ми. У перепончатокрылых касты предопределены ге-
нетически, а у термитов по-другому, там есть разные
способы выкармливания личинок, и от этого получа-
ются либо размножающиеся, либо рабочие особи или
солдаты.
Социальные насекомые появляются, кстати, в раз-
ных отрядах примерно в одно и то же время, в нача-
ле и середине мела. Почему в разных группах одно-
временно и явно независимо, разными способами, по-
является социальность – это тоже загадка. А ведь со-
циальные насекомые – это одна из групп, которые во-
обще определяют облик современного мира и совре-
менных экосистем. Потому что без ключевых групп со-
циальных насекомых существование, например, тро-
пических лесов современного типа просто в принципе
невозможно.
Какие основные характеристики тропического леса?
В тропическом лесу нет подстилки – того, что у нас, в
наших лесах, в избытке. Это потому что в тропиках лю-
бой сучок, который падает, тут же съедается, букваль-
но на ходу. Съедается термитами. Там огромное ко-
личество термитов, которые мгновенно утилизуют лю-
бые запасы мертвой клетчатки. Перераспределяют ее
по почвенному профилю, благодаря чему, собственно
говоря, там и могут существовать огромные деревья,
растения с глубокими корнями; потому что если не бу-
дешь так заякориваться, тебя будет валить.
С другой стороны, у вас есть сплошной полог ле-
са, и никакого ветерка под пологом не существует, по-
этому ветроопыление исключается. А у вас – полидо-
минантное сообщество, очень много разных видов, из-
вестно, что на одном гектаре амазонской сельвы боль-
ше видов деревьев, чем во всей Англии. Поэтому здесь
нужны очень специализированные опылители, прежде
всего пчелы.
Еще есть муравьи, которые должны оберегать ли-
стовой насос, потому что растения прокачивают воду в
значительной степени за счет транспирации. А если у
вас вредители сожрут листву, вы одним корневым на-
сосом не прокачаете. Поэтому у нас, например, расте-
ния таких размеров, как в тропиках, просто существо-
вать не могут. И за всем этим следят именно те огром-
ные количества муравьев, которые все путешествен-
ники по тропикам отмечают. То есть без этих групп со-
циальных насекомых современный мир просто суще-
ствовать не может. И это все возникло одновременно
и очень близкими способами.
Александр Гордон. Почему, ответа на этот вопрос нет…
Кирилл Еськов. Почему одновременно, опять не понятно.
Тут часто задают вопрос, не может ли случиться ко-
гда-нибудь такое, что насекомые нас вообще вытес-
нят, может быть, они станут огромными… И вообще, с
насекомыми связано много фобий, с тараканами теми
же, известно, Петр I тараканов тоже боялся. Хотя знае-
те, я на этом месте совершенно солидарен с Довлато-
вым: «Я вообще не понимаю все эти претензии к тара-
канам, вы когда-нибудь слыхали, что таракан кого-ни-
будь укусил?» Но, тем не менее, фобии существуют.
Александр Гордон. Ужасную брезгливость они вызывают…
Кирилл Еськов. Да, фобия существует. И эти фобии часто реа-
лизуется во всяких ужастиках.
Вот покажите картинку. Это хохма, которую тамош-
ние энтомологи рассылают в качестве новогодних от-
крыток. Насекомые пришли в гуманарий, как мы при-
ходим в инсектарий, и смотрят на крошечных человеч-
ков. Так вот, могут ли насекомые стать огромными и
нас вытеснить с планеты таким способом? Можно ска-
зать точно – нет. Дело в том, что это запрещено особен-
ностями строения дыхательной системы насекомого. У
насекомых великолепная дыхательная система – тра-
хеи. Непосредственное соединение поверхности тела
трубочкой с каждой отдельно взятой клеткой. И не ну-
жен посредник вроде гемоглобина. Великолепная си-
стема, то есть просто класс. Но, к сожалению, есть обо-
ротная сторона – размер тела должен быть очень не-
большой, в пределах сантиметра.
Александр Расницын. Сантиметра трахеи.
Кирилл Еськов. Потому что в трахее, в отличие от легких, невоз-
можна принудительная вентиляция. Газообмен идет
только за счет прямой диффузии. Поэтому просто «из
физики» высчитывается предельная длина трахеи: не
больше сантиметра. Это и есть предельный размер те-
ла насекомого.
Александр Гордон. А как же эти гигантские стрекозы?
Кирилл Еськов. Соответственно. Понятно, что когда на планете
содержание кислорода в воздухе…
Александр Гордон. Каменноугольный период, да?
Кирилл Еськов. Да, в каменноугольном периоде содержание ки-
слорода в воздухе было выше, чем нынешнее, оно по
многим свидетельствам было выше, и вот тогда да, на-
секомые действительно могут быть больше. Да, они
были крупнее нынешних, но это размах крыльев был
до метра, а само тело было более крупное, но не прин-
ципиально. То есть – не в разы, не на порядки. Помни-
те, у Обручева, в «Плутонии», была глава «Цари юр-
ской природы» – про муравьев размером с собаку, ко-
торые на путешественников напали и унесли у них из
лагеря всякие вещи…
Александр Гордон. То есть это невозможно.
Кирилл Еськов. Это в принципе невозможно!
Александр Гордон. Но вы знаете, червь не должен быть большим,
чтобы съесть человека после его смерти. Если они нас
сживут…
Кирилл Еськов. Они, может быть, нас и сживут, но другими спо-
собами, не уходя в гигантизм.


Обзор темы


Древними, ископаемыми насекомыми занимается отдельная область биологической науки, которая называется — палеоэнтомологией. История данной области знания именно как науки (в отличие от любительского собирательства древних окаменелостей, которое поистине не может быть датировано, поскольку, например, красивые камни-янтари с застывшими в них мухами собирали люди еще в самые древние времена) начинается с появления двух статей с описанием массового палеоэнтомологического материала. Первая — работа энтомолога и минералога из Галле Э. Т. Гермара (Е. Th. Germar, 1786–1851), вышедшая более 150 лет назад, а вторая — сводка по палеоэнтомологии первого профессионального палеоэнтомолога А. Гандлирша — 82 года назад.
Ископаемые насекомые были известны человеку с древности, а первые научные названия они получили в 1776 г. Это были насекомые из четвертичных смол — копалов; более древних впервые поименовали с соблюдением признаваемых ныне правил номенклатуры существенно позже: третичных — в 1810, из балтийского янтаря — в 1813, мезозойских (в знаменитых юрских литографских известняках Зольнгофена) — в 1827 г.
Вначале, от Гермара до Гандлирша, ископаемых насекомых описывали преимущественно геологи и особенно палеоботаники как попутный экзотический материал. Учитывая чудовищное разнообразие насекомых (больше половины числа видов живых организмов) и сложность их идентификации даже по современному материалу, легко понять, что большинство описаний того времени не позволяет установить, чей остаток исследователь держал в руках.
Далее стали задавать тон профессионалы-одиночки, хотя геологи и палеоботаники тоже не прекращали своей деятельности во благо палеоэнтомологии. Профессионалов было немного, около десятка, но они определяли уровень исследований, к которому в большей или меньшей степени подтягивались как непрофессионалы, так и специалисты по разным группам современных насекомых (неонтологи), также начавшие все активней участвовать в изучении ископаемых.
Все профессионалы начинали как энтомологи-неонтологи. Уже первый из них, упоминавшийся Гандлирш, оставил весьма заметный след в развитии палеоэнтомологии и энтомологии в целом. Его сводки по ископаемым насекомым содержат полный каталог, а для палеозоя и мезозоя также описания и рисунки почти всех известных в то время находок. Одновременно он подготовил, помимо других своих трудов, обобщающие разделы по различным областям общей и частной энтомологии для широко известных своей фундаментальностью многотомных руководств по зоологии (В. Кюкенталя) и энтомологии (X. Шредера). Конечно, уровень описаний и изображений ископаемых в книгах Гандлирша нас уже часто не устраивает, но в те времена это был прочный фундамент новой науки, да и нынешнее поколение палеоэнтомологов не выпускает из рук его книг.
Вслед за Гандлиршем вымершими насекомыми всерьез занялись американец Т. Д. Э. Коккерел (Т. D. A. Coccerell, 1866- 1948), австралиец Р. Дж. Тильярд (R. J. Tillyard, 1881–1937), наш соотечественник А. В. Мартынов (1879–1938) и последний из классиков, ныне здравствующий профессор Гарвардского университета Ф. М. Карпентер (F. М. Carpenter). Самым плодовитым из них был, бесспорно, Коккерел, оставивший фантастическое число публикаций (3904), причем не только по палеоэнтомологии. Однако среди этого изобилия нет обобщений, а качество описаний невысоко.
Другие исследователи работали основательнее, и в 30-х годах заметно выросло качество описаний и иллюстраций, появились новые обобщающие работы по палеонтологии и эволюции отдельных групп, а иногда и всего класса насекомых. Однако главным направлением палеоэнтомологических исследований оставалось, как и до Гандлирша, фаунистическое: описывались насекомые какого-либо района или отдельного местонахождения, и затем (или попутно) обсуждалось, что это дает для понимания возраста отложений и условий того времени. Лишь во вторую очередь рассматривались вопросы эволюции ископаемых насекомых. Такой подход вообще характерен для палеонтологии, особенно палеонтологии беспозвоночных, традиционно ориентированной на нужды геологии, для которой определение возраста и условий образования осадочных пород — одна из первейших обязанностей.
Фаунистическое направление поддерживалось также нехваткой материала для исследований: если имеющиеся коллекции были в основном описаны, то новые сборы из каждого конкретного местонахождения или их группы обрабатывались последовательно, по мере их поступления. Стратегия логичная, опробованная десятилетиями и поныне доминирующая в палеонтологии беспозвоночных и палеоботанике. Но в применении к насекомым ее возможности ограничены из-за многообразия этой группы. Дело даже не в том, что невозможно хорошо описать все группы ископаемых насекомых, что нужно ограничиться, скажем, одним отрядом (прямокрылые ли, т. е. кузнечики со сверчками и кобылками, стрекозы ли, бабочки, жуки, и т. д. ) или еще более мелкими группами — подотрядами, семействами — в разных случаях по-разному. Прежде всего нужно собрать побольше материала по какой-либо группе и хорошо разобраться в нем, выявить естественные группировки, отношения между ними и связи с гораздо лучше известными современными насекомыми. Сравнение ископаемых и современных насекомых задает уровень анализа — чем теснее связи, тем тоньше должен быть анализ и богаче арсенал используемых признаков. Именно поэтому большинство профессионалов-одиночек охотнее работали с древними, палеозойскими фаунами, наименее сходными с современными (около половины палеозойских отрядов насекомых и практически все семейства вымерли). Исключением был Коккерел, предпочитавший описывать молодых, кайнозойских насекомых, естественно, в своих описаниях он часто ошибался, несмотря на хорошее знание насекомых. Назревала необходимость специализации палеоэнтомологов.
Что универсализм в палеоэнтомологии нерационален, по-настоящему понял, видимо, только самый глубокий из исследователей-одиночек, А. В. Мартынов. Признанный специалист по современным насекомым — ручейникам и ракам-бокоплавам, автор быстро завоевавшей мировое признание (и сохранявшей его минимум полвека) новой классификации насекомых и схемы их эволюции, он пришел в палеоэнтомологию в середине 20-х годов, чтобы проверить и уточнить свои схемы. Он настолько глубоко оценил ситуацию, что уже через десять лет, лишь только появилась возможность основать палеоэнтомологическую лабораторию, бросил все — Ленинград, Зоологический институт — и уже немолодым человеком (далеко за пятьдесят) переехал в Москву, чтобы в Палеонтологическом институте АН СССР принять лабораторию, вначале состоявшую, из него и лаборантки Е. Э. Беккер-Мигдисовой (специалиста по цикадам и близким группам насекомых), в дальнейшем ставшей одним из ведущих сотрудников лаборатории.
Основав новую лабораторию как коллектив профессионалов — специалистов по разным группам ископаемых насекомых, Мартынов фактически положил начало этапу углубленного биологического анализа материала. И хотя с самого начала лаборатория вела сборы и обработку материала (в военное время — в условиях, порой требовавших подлинного героизма), преимущества коллективной работы стали по-настоящему проявляться лишь после войны, усиливаясь по мере количественного роста лаборатории.
Чем располагала палеоэнтомология, что было в ее багаже и активе? Прежде всего — 13 тыс. описанных (преимущественно плохо) видов ископаемых насекомых разного возраста и географического происхождения. Были выявлены наиболее характерные черты последовательных фаун, по которым оценивался и уточнялся геологический возраст вмещающих отложений (правда, чаще с небольшой детальностью); сделано довольно много палеоэкологических реконструкций; разработана и получила признание схема классификации и эволюции насекомых. В общем, усилиями непрофессионалов и профессионалов-универсалов сделано было немало. Но не хватало высококачественных описаний и изображений (рисунок в палеоэнтомологии обычно несет больше информации, чем описание), сведений о насекомых некоторых возрастов (раннего карбона, триаса, мела) и регионов (Африки, Южной Америки, почти всей Азии), а также надежных реконструкций истории отдельных групп насекомых.
Восполнение этих пробелов и стало основной задачей палеоэнтомологов. Конечно, выполнить ее целиком не удалось и не скоро удастся, но многое сделано. Специализация по различным отрядам насекомых позволила реконструировать (с разной детальностью) историю некоторых из них. Но еще больше групп остались необработанными, а некоторые из сделанных ревизий уже устарели и требуют пересмотра. Эта работа идет медленно, но иначе и не может быть, — число палеоэнтомологов гораздо меньше числа даже крупных отрядов насекомых.
За этот период собраны большие коллекции из Кузбасса и Приуралья, верхнего триаса Ферганы, нижней юры и мела разных районов Азии; в монографиях описаны фауны насекомых из отдельных местонахождений и их комплексов (особого упоминания достойна обработка силами четырех специалистов обширного комплекса палеозойских насекомых Кузбасса). Большое значение для развития нашей науки имели две большие сводки по палеоэнтомологии. В одной из них сведены краткие описания и изображения родов ископаемых насекомых, найденных на территории СССР.
Направления исследований, характерные для последнего периода развития палеоэнтомологии, не потеряли и не скоро потеряют свою актуальность. И все же со временем стали возникать некоторые новые тенденции, прежде всего в московском коллективе палеоэнтомологов. В связи с чем это происходит? Во-первых, в нашей стране, как и в мировой науке в целом, слишком мало, чтобы охватить все разнообразие ископаемых насекомых с нужной детальностью. Недостаток материала отчасти восполняется за счет привлечения энтомологов-неонтологов.
Во-вторых, надежно обоснованная реконструкция истории даже какой-либо одной избранной группы насекомых трудна из-за пробелов в палеонтологической летописи, которые заполняются недостаточно быстро из-за нехватки кадров.
Чем же мы сейчас располагаем? Прежде всего, знаем, хотя бы в общих чертах, состав насекомых по последовательным этапам геологической истории и способы определять возраст соответствующих отложений — конечно, с разной точностью в зависимости от уровня изученности стратиграфии и энтомофауны данного возраста и региона. Эта роль насекомых очень существенна, поскольку кроме них в континентальных отложениях чаще всего встречаются растения, моллюски и ракообразные, которые эволюционируют сравнительно медленно и редко допускают дробное расчленение разреза. К тому же, как выяснилось в наших работах, эволюционно обусловленные изменения в составе ископаемых комплексов часто оказываются похожими на изменения, происходившие за счет экологических преобразований. Чтобы их не спутать, а такие ошибки дорого обходятся геологии, отложения нужно сопоставлять, опираясь на группы организмов, наиболее разнообразные по своей экологии. Легко понять, что в этом отношении насекомые вне конкуренции.
Накоплен также опыт экологических реконструкции по насекомым, широко используемый для датировки отложений в палеобиоценологических построениях и восстановления истории отдельных групп.
Разработана новая схема эволюции и классификации всего класса насекомых. По этой схеме, насекомые приобрели крылья, приспосабливаясь к питанию содержимым генеративных органов (макро- и микроспорангиев) древних растений. Затем часть насекомых ушла в укрытия и дала начало инфраклассу гриллоновых (бывшие полинеоптеры: тараканы, термиты, прямокрылые, веснянки и близкие к ним группы). Другие стали развиваться в воде, утратили, подобно гриллоновым, тесную связь с живыми растениями и потеряли способность складывать крылья домиком на спине (поденки и стрекозы). Третьи же продолжали питаться растительными соками, и у некоторых из них (полужесткокрылые, т. е. клопы, цикады и близкие группы, и независимо от них древние палеодиктиоптеры и их вымершие родичи) развился колющий хоботок — орудие высасывания содержимого сначала спорангиев, а затем (у большинства полужесткокрылых) и вегетативных тканей растения. Иная форма связи с растениями была, по-видимому, характерна для предков насекомых с полным превращением. Развитие внутри стробила-шишки могло стать причиной возникновения характерного для них удивительного способа развития, в котором чередуются резко разграниченные стадии, каждая со своими специфическими функциями: личинка питается и растет, взрослое насекомое размножается и расселяется, а их разделяют покоящиеся стадии яйца и куколки, на которых и происходит собственно развитие. По этой схеме подкласс крылатых насекомых разделен на инфраклассы гриллоновых, стрекозообразных и скарабеоновых, последний на когорты, а те уже делятся на надотряды и отряды.
Наконец, палеоэнтомологи активно участвовали и участвуют в развитии общебиологических концепций.
О происхождении класса насекомых палеонтология пока не говорит ничего определенного. Из девона достоверно известны лишь ногохвостки, которые скорее являются шестиногими многоножками, чем насекомыми; другие девонские находки слишком фрагментарны, а потому их идентификация ненадежна. Первые настоящие насекомые найдены лишь в отложениях конца раннего карбона, где они встречаются редко, но уже представлены настоящими крылатыми насекомыми, принадлежащими по крайней мере трем не очень близко родственным отрядам — стрекозам, палеодиктиоптерам и протоптерам. Лишь первые из них дожили доныне, два других отряда вымерли в палеозое. Это явно не самое начало истории подкласса крылатых насекомых, не говоря уже о всем классе.
В среднем и позднем карбоне появляется еще около десятка отрядов, из которых ныне существуют только четыре — поденки, тараканы, прямокрылые и гриллоблаттидовые (последние — в виде реликтов). Водных насекомых в карбоне, видимо, не было или почти не было — карбоновые стрекозы, как и пермские, вероятно, развивались на суше. В пермское время, когда некоторые из самых архаичных отрядов уже исчезли (протоптеры) и появились многие группы, характерные для современной фауны (равнокрылые, жуки, сетчатокрылые, верблюдки, вислокрылые, скорпионницы, ручейники, веснянки), водные насекомые все еще были немногочисленны, хотя встречались регулярно. Бедность пресноводной фауны (не только насекомых), возможно, была связана с редкостью устойчивых пресных водоемов, прежде всего озер. Растительный покров, способный противостоять эрозии, все еще отсутствовал, и рельеф суши в значительной мере сводился к двум крайностям — плоской равнине, широко заливаемой после дождей, и горам, где только и были постоянные водотоки, но было мало озер — основных мест захоронения насекомых. К тому же осадки горных озер обычно недолговечны и легко разрушаются.
Ранний и средний триас — обширный пробел в палеоэнтомологической летописи. В позднем триасе многих отрядов, существовавших в перми, уже нет, другие становятся более редкими и менее разнообразными. Основу фауны составляли представители отрядов, характерных для современного периода — полужесткокрылые, жуки, сетчатокрылые, скорпионницы, стрекозы, тараканы, прямокрылые. Появились такие типичные для нашего времени группы, как двукрылые и перепончатокрылые; по существу, кроме паразитов теплокровных (вшей, пухоедов, блох) не было только бабочек и уховерток, возникших чуть позже, в начале юрского периода, и термитов с богомолами, известных с раннего мела. Заметную часть довольно разнообразной энтомофауны позднего триаса составляют обитатели текучих вод (точнее, группы, личинки которых развивались в ручьях и реках, а взрослые летали и могли захораниваться в озерных или прибрежных морских отложениях, где мы их и находим). Однако есть и озерные формы, причем состав их близок к своеобразной юрской озерной фауне.
В юрских озерах фауна была очень богатой, но, в отличие от кайнозойской, в ней доминировали насекомые трех групп, которые ныне живут лишь в реках и ручьях, а озера населяли только холодноводные (горные, тундровые и провальные — типа Байкала). В юре же (и позднем триасе) эти оксифильные (требовательные к кислороду) насекомые заселяли явно мелкие тепловодные озера, но лишь до появления покрытосеменных растений. С середины мела и доныне из-за обильного и быстро разлагающегося опада в тепловодных озерах стала бурно расти бактериальная флора, перехватывающая растворенный в воде кислород. Таким образом, в триасе и юре существовал особый, вымерший тип озерных сообществ, который мы предложили назвать сообществом гипотрофного водоема. Современные водоемы делятся, грубо говоря, на олиготрофные (бедные биогенами), эвтрофные (богатые биогенами) и дистрофные (в них биогены поступают, но из-за своеобразной химической среды, создаваемой сфагновыми мхами, переходят в неактивное состояние). В вымершие же, гипотрофные, водоемы биогены, видимо, поступали уже в составе трудно поддающихся разложению остатков голосеменных и споровых растений.
Кроме гипотрофных в юре были и олиготрофные горные озера, богатые насекомыми и другими беспозвоночными. Вероятно, были и дистрофные (сфагновые мхи известны с перми), но их обитатели неизвестны. Типично эвтрофных озер в юре (и в раннем мелу), скорее всего, не было, ибо их возникновение связано с эвтрофикацией за счет опада покрытосеменных растений.
Состав насекомых в юрское время (на уровне отрядов) был уже довольно похож на современный (если не учитывать, что бабочки в юре были крайне редки, перепончатокрылые играли сравнительно скромную, а скорпионницы и сетчатокрылые, наоборот, значительно более важную роль, чем сейчас). Однако на более низких таксономических уровнях различия были гораздо существеннее, поскольку доныне сохранились только треть юрских семейств, считанное число родов, но не дожил ни один вид.
В раннем мелу продолжалось обновление энтомофауны, увеличивалось ее сходство с современной. Однако это изменение было ординарным, не более резким, чем, например, на границе триаса и юры. Правда, озерная фауна изменилась, по-видимому, больше, чем энтомофауна в целом. Появился и широко распространился, по крайней мере в Центральной Азии (Забайкалье, Монголия, Китай), своеобразный тип сообщества, наиболее характерный для обширных плоских озер. Наиболее строгих оксифилов (веснянок), доминировавших в юрских гипотрофных и олиготрофных озерах, в плоских озерах почти не было. Основная часть насекомых в таких сообществах населяла толщу и поверхность воды, причем приспособления к активному плаванию были хорошо развиты даже в группах, которым это в общем не свойственно (личинки поденок и стрекоз). В то же время резко обеднился бентос, бывший богатым в юре, его место заняли в основном впервые широко распространившиеся здесь высшие (фриганеиновые) ручейники. Их личинки способны строить переносные домики из «подручного» материала, которые мы и находим в ископаемом состоянии. Интересно, что в течение раннего мела закономерно, за семь последовательных этапов, совершенствовалась конструкция домика — едва ли не первый палеонтологически подтвержденный пример эволюции сложной формы поведения и одновременно перспективный инструмент для расчленения и корреляции отложений.
Одновременно с этими своеобразными сообществами, не имевшими аналогов ни в более древние, ни в более поздние периоды, в раннем мелу сохранялись (например, на юге Австралии) озерные сообщества оксифильных организмов. Набором жизненных форм сообщества похожи на биоценозы юрских озер, неясно только, были ли они обитателями олиготрофных или гипотрофных озер.
Рубеж раннего и позднего мела отмечен глобальным кризисом наземных и пресноводных биоценозов. Принципиальное значение этой границы впервые поняли палеоботаники и даже приняли деление позднего этапа истории Земли на мезофит и кайнофит (взамен мезозоя и кайнозоя) с границей в конце раннего мела. Однако выяснилось, что эти понятия отражают различие в характере эволюции не растений и животных, а населения континентов и морей. Это справедливо и для позвоночных (включая динозавров, претерпевших радикальную смену в середине мела), но лучше всего выявляется на насекомых, разнообразие которых допускает более надежные подсчеты. Анализ событий этого времени позволяет выделить последовательные фазы кризиса — подготовительную (конец юры — начало мела, когда темп вымирания растет, но еще не достигает темпа появления новых семейств), парадоксальную (середина — вторая половина раннего мела; замедляется вымирание, но еще сильнее — появление, так что общий баланс смен становится отрицательным), драматическую (конец раннего — начало позднего мела; массовое вымирание и возникновение семейств) и, наконец, фазу успокоения (конец позднего мела — первая половина палеогена, когда постепенно снижаются темпы изменений: вымирание довольно быстро, к олигоцену, прекращается, а новые семейства продолжают возникать). В результате кризиса состав насекомых обновился, на уровне семейств энтомофауна обрела кайнозойский облик уже в начале позднего мела, так что изменения на границе мела и палеогена оказались сравнительно небольшими.
По мнению В. В. Жерихина, кризис был вызван появлением покрытосеменных растений, оказавшихся более сильными конкурентами голосеменным в борьбе за свободные участки земли. Этим они смогли заблокировать первые стадии сукцессии мезофитных сообществ и «опрокинуть» их. Здесь не все до конца ясно, поскольку в подготовительный этап мелового кризиса, видимо, не было покрытосеменных. Однако в пользу выдвинутой гипотезы свидетельствует, вероятно, и исчезновение из палеонтологической летописи с начала позднего мела и почти до конца палеогена едва ли не всех обитавших в озерах насекомых и ракообразных. Это исчезновение трудно объяснить иначе, как эвтрофирующим действием на водоемы опада покрытосеменных растений. Новое заселение озер насекомыми и ракообразными в олигоцене естественно объясняется резким изменением условий в озерах и улучшением их кислородного режима за счет распространения зарослей водных макрофитов.
Возможно, и состав морской биоты в середине мела менялся из-за процессов, протекающих на континентах, и вот почему. Покрытосеменные растения — гораздо более мощный противоэрозионный фактор, чем споровые и голосеменные, и их расселение должно было заметно сократить поступление в море мелкого взвешенного терригенного материала и тем повлиять на режим морей. Не исключено даже, хотя еще и не подтверждено сколько-нибудь надежно, что и катастрофическая смена морской биоты на границе мела и палеогена в той или иной мере обусловлена эвтрофикацией океана — конечно, сильно запоздавшей из-за огромного объема океанических вод, изменение состава которых требует немало времени. Во всяком случае, модные сейчас гипотезы, связывающие катастрофические вымирания на границе мела — палеогена и на других рубежах с падением на Землю крупных небесных тел, представляются сомнительными. Трудно представить такой ударный фактор, который избирательно уничтожил бы большую часть обитателей моря и почти не затронул бы сушу. Легче поверить, что просто был достигнут пороговый уровень эвтрофикации океана, превышающий компенсаторные возможности океанических сообществ.
Такими рисуются в самых общих чертах палеозойский и мезозойский этапы истории насекомых в сообществах суши и пресных вод. В этой картине еще много пробелов, а вероятно, и прямых ошибок.
Какие же насекомые из существующих в наши дни могут быть названы самыми «древними»? На этот вопрос, как мы видим, ответить довольно сложно, однако если говорить о «древности» вида как о его относительной неизменности с точки зрения морфологии и среды обитания, то, возможно, самыми древними насекомыми могут быть названы — тараканы (все же — с известной долей относительности). Стрекозы также претендуют на древность, но внешний вид их и размеры изменились более существенно.
Тараканы очень интересные животные — ну хотя бы тем, что они появились на нашей планете задолго до человека и, надо думать, переживут его. Но давайте сначала поставим их в общий контекст.
Тараканы — это насекомые. Основные группы, на которые подразделяется класс насекомых, называют отрядами: отрядов стрекоз, отряд жуков, отряд термитов. Так вот, тараканы — тоже один из отрядов. Насекомые — это хозяева суши. В пресных водах их тоже много, но там они не подавляют. А на суше — да. Видов насекомых больше, чем всех других животных и растений вместе взятых — почти полтора миллиона. У насекомых больше биомасса (живой вес), чем у любых других животных на суше. Наконец, насекомые — главные регуляторы сообществ суши.
Очень любопытно, что в море насекомые проникнуть так и не сумели, притом, что в соленых озерах они живут без проблем. То есть самый процветающий класс животных не сумел освоить самую обширную на планете экологическую нишу. Почему — на самом деле не знает никто.
Насекомых, это понятно, создали крылья. Есть насекомые, которые никогда не были крылатыми, например, щетинохвостки. Но их, первичнобескрылых, мало — даже меньше, чем многоножек, не говоря уже о пауках. Крылатые впервые появились в середине каменноугольного периода, примерно 315 миллионов лет назад, и были большими и неуклюжими. Воздушную среду сумели освоить только две группы животных, являющие собой две эволюционные вершины: позвоночные и насекомые. Но крылья позвоночных и насекомых имеют совершенно разную природу — это аналоги, но не гомологи. Крылья всех летающих позвоночных — птиц, летучих мышей, летающих ящеров — это видоизмененная передняя конечность, «рука». Крылья создали насекомых, они и были основой их дальнейшей эволюции, по крайней мере, поначалу. Здесь можно выделить три главных стратегии. Первая стратегия: раз крылья создали насекомых, их логично и развивать. По этому пути пошли стрекозы и поденки. Их гибкие, прочные и легкие крылья — само совершенство, а полет весьма искусен, особенно у стрекоз. Кстати, совершенство стрекозиного полета не в скорости, а в маневренности: они могут лететь вбок и прямо назад не разворачиваясь, что особенно важно в чаще растений. Крылья могут работать в противофазе, чтобы тело не дергалось и не мешало точно нацеливаться на жертву.
Но эта прямолинейная стратегия не оказалась лучшей. Стрекозы — самая древняя из доживших доныне групп насекомых (тараканы — только вторые). Но стрекозы, а тем более поденки, никогда не были в числе ведущих групп насекомых.
Вторая, самая успешная стратегия крылатых насекомых была более хитрой: сначала усовершенствовать крыловой мотор, т. е. скелет и мускулатуру груди, а потом уже на этой основе развивать крыло. По этому пути пошли большинство насекомых. Это, прежде всего, насекомые с полным превращением — комары и мухи, бабочки и моли, жуки, пчелы, осы, муравьи и их родичи, и многие другие, чье развитие из яйца проходит стадии личинки, куколки и взрослого насекомого. В яйце организм не питается и не растет, но претерпевает всяческие превращения. Личинка же питается и растет, но мало меняется. Куколка — это второе яйцо, стадия превращений без питания и роста. Наконец, взрослое насекомое — это аппарат для размножения и расселения. Взрослое насекомое обычно еще и питается, но это не обязательно, а расти оно не может совсем. Эта сложная конструкция оказалась выигрышной, потому что существа с разной организацией (бескрылые и крылатые) получили возможность жить и приспосабливаться к разным условиям — кому какие больше подходят. Личинка и взрослое насекомое занимают разные экологические ниши, эксплуатируют разные ресурсы — и не конкурируют друг с дружкой. В итоге именно насекомые с полным превращением правят бал: их в несколько раз больше, чем всех остальных насекомых, хотя они появились сравнительно поздно: разные отряды в перми, триасе и даже юре, т. е. в интервале примерно от 300 до 200 миллионов лет назад. В том числе они первые и по совершенству полета — и по маневренности, и по скорости полета некоторые комары и мухи достигают немыслимых высот.
По тому же пути — первоначального совершенствования крылового мотора — пошли и некоторые группы насекомых с неполным превращением — цикады, клопы и их разнообразные родичи.
Третью стратегию можно выразить словами: «летать хорошо, но нужно еще и прятаться». Эти насекомые очень рано научились складывать крылья так компактно, что они им мало мешали прятаться по щелям, как тараканы. Тараканы и были первыми среди них, кто сумел дожить доныне. Сюда же относятся термиты, веснянки, кузнечики со сверчками и некоторые другие группы. Их ожидал — кого небольшой, кого умеренный успех, но никто не сумел даже приблизиться к самым успешным из насекомых с полным превращением. Здесь есть о чем задуматься, потому что самые успешные, самые многочисленные и разнообразные насекомые — это жуки, их за 300 000 видов. И именно жуки всегда преследовали, казалось бы, ту же самую цель — и летать, и прятаться. Разгадка нам уже известна, это полное превращение. У жуков принцип: два типа организации (крылатые и бескрылые) — две среды обитания. У тараканов и их сородичей в отсутствие куколки независимая эволюция крылатых и бескрылых стадий затруднена, их строение по необходимости довольно сходно, и эффективно разделить условия жизни крылатых и бескрылых не удалось.
«Прятаться по щелям» несложно, если при этом вовсе отказаться от крыльев; однако, полный отказ от полета — путь очевидно тупиковый, по нему пошли в основном паразиты, вроде блох или вшей. Но если «прятаться по щелям» начнет насекомое вроде бабочки или стрекозы — его нежным крылышкам конец: истреплются в лохмотья. Наиболее очевидное инженерное решение — превратить переднюю пару крыльев в плотный чехол-покрышку для задней пары. Именно этот путь избрали жуки, клопы, тараканы и их родственники. Интересно, что водная среда в этом смысле мало отличается от «жизни по щелям»: ее освоили личинки многих групп насекомых, а вот из имаго — только жуки и клопы, превратившие первую пару крыльев в жесткие защитные надкрылья. К слову сказать, насекомые проникли в водную среду довольно поздно, лишь в середине пермского периода. А до того даже такие исключительно водные в наши дни насекомые, как личинки поденок и стрекоз, вели наземный образ жизни.
Что же до возникновения тех типов жизненных стратегий, о которых шла речь, то есть гипотеза, будто виной всему перестройки внутри самого палеозойского сообщества насекомых. Первые насекомые летали довольно слабо и неуверенно: им было, в общем-то, достаточно перепорхнуть с одной ветки на другую, уходя от хищника (а все хищники в ту пору летать не умели). А потом возникли крылатые хищники — стрекозы с их замечательным полетом; и тут оказалось, что они достают любого, кто попадает в их поле зрения — своего рода «абсолютное оружие». Та, первая, фауна крылатых насекомых погибла безвозвратно, и у крылатых насекомых оказалось лишь два варианта эволюции: либо совершенствовать полет (но иными способами, чем стрекозы) — в итоге возникли все эти классные летуны из мух, пчел и иже с ними; либо уйти от конкуренции с хозяевами воздуха и «прятаться по щелям» — так сделали жуки, тараканы и их родственники.
Тараканы и их история. Палеонтологическая летопись тараканов начинается в вестфальское время среднего карбона, примерно 310 млн. лет назад. Это был второй, после стрекоз, доживший доныне отряд насекомых. Тараканы вместе с их потомками — термитами и богомолами — образуют одну из групп насекомых, что начали с компактного складывания крыльев. Другую такую группу составляют гриллоблаттидовые («тараканосверчки») — почти вымерший, в основном пермский отряд, и его потомки — веснянки, уховертки и другие. Третья группа — это кузнечики, сверчки, палочники и иже с ними, в том числе гигантские триасовые титаноптеры.
Тараканы — по меркам насекомых, это маленькая группа — каких-нибудь 5 тысяч современных видов плюс тысяча вымерших. В действительности тысяча вымерших видов — это очень много. Мы знаем лишь малую часть прошлого многообразия, вероятно, с каменноугольного периода не было времени, чтобы тараканов на Земле было меньше, чем сейчас. А в палеозое и мезозое их было намного больше. В этом смысле тараканы — несомненно реликтовая группа насекомых, но это не совсем обычные реликты.
Конечно, это древние насекомые, и во многих отношениях они мало изменились за триста с лишним миллиона лет. В большинстве случаев это то же уплощенное овальное тело с подогнутой, сверху почти незаметной головой с длинными тонкими усами и довольно мощными челюстями, большая плоская переднеспинка с широкими свободными закраинами, сильные шипастые ноги с большими треугольными тазиками. Тазики расставлены в основании, но сходятся вершинами к средней линии тела, что таракан мог бежать быстро и не переваливаться с боку на бок. Многие тараканы потеряли крылья, но там, где они сохранились, строение крыльев обычно довольно стандартно. Передняя пара уплотненная, кожистая, с характерным жилкованием, включая особый, четко выделенный ланцетный участок в основании крыла. Заднее крыло перепончатое, более обычного строения, представляет основной орган полета, в то время как передние защищают задние крылья и брюшко. На конце брюшка у таракана очень характерны членистые чувствующие придатки — церки, высоко чувствительные не только к прикосновению, но и к движению воздуха.
Многие из этих особенностей известны и для ископаемых. Насекомые прекрасно сохраняются не только в янтарях. Некоторые осадочные породы также демонстрируют тончайшие детали их строения. На этих электронно-микроскопических снимках тараканов возрастом 130–110 млн. лет видны чувствующие волоски на усах, загадочные емкости с белым порошком в толще затвердевшего переднего крыла и естественный срез рудиментарного яйцеклада, скрытого в полости тела.
Образ жизни у большинства тараканов тоже стандартен — обитают в укрытиях, питаются по преимуществу мертвой, иногда разлагающейся растительной и животной пищей.
Однако это внешнее однообразие обманчиво. В эволюции тараканов происходили достаточно глубокие изменения, в том числе и сравнительно недавно. В иерархии насекомых старший уровень — это класс, далее идут отряды (тараканы, стрекозы, жуки, бабочки и моли, мухи с комарами, и т.д.), ниже — семейства, из которых эти отряды состоят (например, божьи коровки, жуки листоеды, жуки усачи, жуки щелкуны), а за ними уже роды и виды. Так вот, уровень семейства у насекомых оказался самым удобным для изучения изменений в составе древних фаун. Семейств достаточно много и многие из них достаточно велики и широко распространены, чтобы имело смысл их считать в расчете на закономерную и воспроизводимую картину. Оказалось, что состав семейств тараканов становится сходным с современным только в позднемеловое время (100 млн. лет назад). А у жуков это произошло еще в юре (примерно 200 миллионов лет назад), хотя жуки гораздо моложе тараканов и тоже исходно приспособлены к обитанию в укрытиях. Т.е. современные тараканы, как, кстати, и еще более древние стрекозы, в определенном смысле моложе, чем современные жуки.
Стандартность и устойчивость строения и образа жизни также характерны не для всех тараканов и не для всех их признаков. Все древние тараканы обладали мощным наружным яйцекладом и откладывали яйца в почву и, возможно, в растения, как это делают кузнечики и сверчки. У всех позднемеловых и современных тараканов и у всех их потомков (богомолов и термитов) яйцеклад внутренний и рудиментарный, а яйца откладываются в специальные коробочки оотеки (кроме термитов, которые оотеку потеряли и откладывают яйца свободно).
Есть и другие примеры. Некоторые тараканы, как современные, так и древние, приобрели жесткие надкрылья и стали очень похожи на жуков. Реликтовый таракан криптоцерк, обитающий у нас в Приморье, а также в Гималаях и в Северной Америке, не только живет семьями, но и разводит у себя в кишечнике симбиотических простейших — жгутиконосцев, тех же самых, что и термиты. Эти симбионты помогают переваривать клетчатку, которой питаются и термиты, и криптоцерки. По этой причине криптоцерка даже считали предком термитов. Происхождение термитов от тараканов почти не вызывает сомнений, но вряд ли прямо от криптоцерков — они слишком специализированы. А симбионтами криптоцерк наверное просто заразился от термитов: все они живут в мертвой древесине, и вполне могли встретиться в одном и том же дереве.
Как бы то ни было, внешне очень стандартные тараканы тем не менее смогли измениться настолько, чтобы дать начало настоящим и очень успешным общественным насекомым — термитам. Это — очень серьезное эволюционное достижение. Кроме термитов, все настоящие общественные насекомые — муравьи, высшие пчелы и некоторые осы — принадлежат одному отряду перепончатокрылых. Почему — это вопрос особый и очень интересный, но так или иначе, вне перепончатокрылых по-настоящему социальны только термиты, и социальность у них возникает своим путем. У перепончатокрылых «касты» генетически детерминированы, а у термитов все зависит от способа выкармливания личинок.
Социальность — экологический фактор колоссальной мощности. Есть основание считать, что само существование, например, дождевого тропического леса невозможно без общественных насекомых — термитов, муравьев и пчел. Общественный образ жизни позволяет успешно отслеживать самые быстрые изменения в распределении пищевых ресурсов и быстро их осваивать. Вспомним танцы пчел и другие, не менее неожиданные способы мобилизовать родичей на вдруг подвернувшуюся добычу. В результате термиты очень быстро убирают мертвые растительные остатки и распределяют их в на большую глубину, заодно аэрируя почву. Это позволяет корням уходить глубоко в землю и прочно держать высокоствольные деревья. Медоносные и безжальные пчелы способны уверенно находить и опылять цветы под пологом дождевого леса, чего другие насекомые делать не умеют. А муравьи, которые в тропиках куда более разнообразны и обильны, чем у нас, эффективно контролируют вредителей растений и не допускают большой потери листвы. Это принципиально важно. Мощность корневого насоса растений ограничена, самые высокие деревья гонят воду вверх совместным действием корневого и листового насоса, а для листового насоса даже кратковременное прекращение работы фатально. Поэтому-то у нас нет таких высоких деревьев, как в тропиках — не потому, конечно, что у нас меньше муравьев, а потому что зима. Зимой листовой насос не работает, а весной его на большой высоте уже не восстановить.
Еще один пример изменения образа жизни тараканов, повлекшего серьезные эволюционные последствия — переход к хищничеству. Такие попытки тараканы делали еще в юре — стройные длинноногие и длинношеие рафидиомимы с открытой подвижной головой явно были энергичными преследователями. Однако успеха добились не они, а охотники — засадчики, которые изменились настолько сильно, что их считают особым отрядом богомолов. Интересно, что и термиты, и богомолы возникли примерно в одно и то же время близ границы юры и мела (135 миллионов лет) от одной и той же ветви тараканов.
Есть еще водяные тараканы, в том числе такие, которые в тропиках живут в воде, застаивающейся в розетках бромелий — родственников ананаса, которые растут на стволах и ветках тропических деревьев. В этих микроводоемах сложились целые биоценозы, туда и входят некоторые тараканы.
Но нас, конечно, больше всего интересует другое направление тараканьей эволюции — то, что нам ближе и неприятнее всего. Их много, этих неприятных сожителей, особенно на юге. У нас, в средней полосе, их устойчиво только два — черный таракан и рыжий, или прусак. В устойчиво теплых помещениях могут приживаться и другие, особенно те, кого часто завозят с товарами (например, американский таракан). А на север идет только прусак. И очень далеко идет. Они встречаются даже далеко за полярным кругом, в домах забытой богом фактории Катырык на 71 параллели Таймыра.
Они хорошо к нам приспособлены, эти древние насекомые. Большими стараниями их можно извести в конкретной квартире конкретного дома, но без гарантии, что не вернутся. Лучший способ для этого — поддержание сугубой чистоты, особенно — чтобы на ночь не оставалось доступной им воды. А в деревне — дать избе хорошенько промерзнуть. А совсем вывести таракана не удастся. Не известно ни одного случая, чтобы был искоренен как вид хоть один вредитель — тем более таракан.
А насчет общей нелюбви к тараканам, своеобразной фобии, которой был подвержен даже Петр Первый… Тут реальных объяснений с биологической точки зрения нет. Можно вспомнить слова Довлатова: «Чем вам так не нравятся тараканы? Вы когда-нибудь слыхали, чтоб таракан кого-нибудь укусил?»
Эту фобию, кстати, стандартно эксплуатируют в фильмах ужасов, где всякого рода «чужие» обычно имеют облик гигантских насекомых. Но с биологической точки зрения — это грубейшее нарушение! Насекомое в принципе не может быть крупным, это запрещено особенностями их дыхательной системы. Насекомое дышит трахеями — это такие ветвящиеся воздушные трубочки, по ним кислород воздуха доходит до каждой отдельной клетки. С одной стороны, система эта на диво совершенна (не нужен посредник вроде гемоглобина, разносящий кислород из легких к прочим органам). Но оборотная сторона этого совершенства — такая система возможна только для малоразмерных наземных животных: в трахеях (в отличие от легких) невозможна принудительная вентиляция, так что газообмен идет лишь за счет прямой диффузии. Поэтому максимальная длина трахей — в пределах сантиметра; этим и определяется максимальный размер тела насекомого. Если процент кислорода в воздухе выше нынешнего 21-ого процента, насекомое может быть и более крупным, но не принципиально, не в несколько раз. В карбоновом периоде (когда кислорода было больше нынешнего) действительно были стрекозы с размахом крыльев до 70 сантиметров и палеодиктиоптеры размером почти с голубя — но это, похоже, абсолютный предел размеров насекомого. Муравьи размером с собаку из Обручевской «Плутонии» — вещь совершенно невозможная.
Так что если насекомые когда-нибудь и вытеснят человека с этой планеты (пути эволюции неисповедимы!), они сделают это по-своему, не переходя к гигантизму и вообще не выходя за пределы своего привычного размерного класса.

Библиография


Алексеев А. С., Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г. Эволюция таксономического разнообразия: Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 2001. Вып. 5
Еськов К. Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез / Под ред. Ю. А. Чернова. М., 1984
Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней. М., 2000
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Труды Палеонтол. института АН СССР. М., 1978. Т. 165
Жерихин В. В. История биома тропических дождевых лесов // Журнал общей биол. 1993. Т. 54
Иcтopичecкoe paзвитиe клacca нaceкoмыx / Под ред. Б. Б. Poдeндopфа, A. П. Pacницына // Tpуды Пaлeoнтoл. института AH CCCP. 1980. T. 175
Основы палеонтологии. Членистоногие. Трахейные и хелицеровые / Под ред. Б. Б. Родендорфа. М., 1962
Расницын A. П. О ранней эволюции насекомыx и происxождении Рtеrygоtа // Жyрнал общей биол. 1976. T. 37. № 4
Pacницын A. П. Пpoиcxoждeниe и эвoлюция перепончатокpылых насекомых // Tpуды Пaлeoнтoл. института AH CCCP. 1980. T. 174
Расницын A. П. История палеоэнтомологии и история насекомых // Природа. 1990. № 6 Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2002. Т. 73
History of Insects / Ed. by A. P. Rasnitsyn, D. L. J.Quicke. Kluwer Academic Publishers, 2002

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X